Перевести страницу

Антропогенез — процесс исторического формирования человека

Статьи

Подписаться на RSS

Палеоневрология. Трудности изучения мозга предков человека

В нашей стране методика палеоневрологии была разработана В.И. Кочетковой, она же написала классические палеоневрологические труды, в том числе монографию "Палеоневрология" (Кочеткова, 1973).


Как ни удивительно, исследования строения головного мозга древних человеческих предков сравнительно редки и палеоневрология является одной из самых малоразработанных дисциплин антропологии. Этому есть свои объяснения и объективные причины.


Во-первых, мозг в ископаемом состоянии, конечно же, не сохраняется, и его строение изучается по отливу внутренней полости черепа – эндокрану. При этом эндокран не полностью соответствует форме мозга, поскольку между последним и черепом у живого человека располагаются мозговые оболочки. Во-вторых, на эндокране невозможно определить измерительные точки столь же чётко, как, например, на черепе, в силу того, что нет никаких резких краёв, углов или швов. В-третьих, учёными выполнено не столь уж много эндокранов ископаемых гоминид, несмотря на то, что находок годных для этого черепов в настоящее время известно уже сотни.

О материалах и методике исследования пропорций тела

Рассмотрены следующие признаки: длина тела, ширина плеч на основе наибольшей длины ключиц и ширины рукоятки грудины, наибольшая ширина таза, наибольшие длины плечевой, лучевой и бедренной костей, а также общая длина большой берцовой кости. Большую разрешающую силу при характеристике адаптивных типов показало отношение длины ног к длине тела, но в случае с палеоантропологическим материалом этот признак использовать затруднительно, поскольку чаще всего длина тела реконструирована именно по длине костей ног.


В ряде случаев на ископаемых скелетах обнаруживается резкая асимметрия правой и левой сторон. В настоящем исследовании мы использовали только одну – наилучше сохранившуюся – сторону. Необходимо сделать ряд замечаний относительно реконструкции недостающих элементов скелета некоторых находок. От ключицы AL 288-1 остался лишь небольшой фрагмент, но по его диаметрам и соответственным размерам ключиц современных женщин можно попытаться восстановить длину, которая получается равной около 118-127 мм, что практически совпадает с величинами, типичными для шимпанзе. Ширина грудины у современных женщин с подобной длиной ключицы около 42 мм. Впрочем, реконструируемая таким образом ширина плеч около 288 мм оказывается очень малой в сравнении с шириной таза, но, вероятно, это объясняется чрезвычайно большим значением последней величины.


Размеры скелета гоминида из Брокен Хилл являются реконструированными на основе преимущественно большой берцовой кости и крестца, а также частично по одной из бедренных костей; кроме того, принадлежность отдельных элементов скелета одному индивиду не доказана. Таким образом, эти данные являются самыми приблизительными и ориентировочными.


Ширина плеч Неандерталь 1 достоверно не может быть определена, поскольку сохранился лишь фрагмент правой ключицы, а грудины нет вовсе. По реконструкции Е.Н. Хрисанфовой ширина плеч этого индивида может достигать 406 мм, по нашей – около 373 мм. Примерно то же можно сказать и о ширине плеч Ля Шапелль-о-Сен.


Размеры лучевой кости Лянг Буа 1 реконструированы нами по длине локтевой, которая, впрочем, сама восстановлена. Наш размер практически совпал с реконструкцией, опубликованной ранее. Не очень достоверны широтные размеры плеч и таза этого индивида, определённые нами условно по сохранившимся фрагментам скелета.


Ширина таза скелета Минатогава I достоверно неизвестна, она расчитана нами, исходя из наибольшей ширины подвздошной кости (по размерам.


"Тропические", "умеренные" и "арктические" значения вариаций разных признаков и пропорций определены нами, исходя из их вариаций среди современных жителей соответствующих зон. Понятно, что пересечение этих значений подчас весьма значительное, но тенденции вполне направленны, мы опирались именно на них.

О проблеме исследования пропорций тела древних людей

Пропорции тела у древнего населения исследовались неоднократно. В литературе можно найти материалы по соотношениям отдельных сегментов конечностей или широтного развития плеч и таза. Чаще всего подобные работы выполняются с целью показать арктические адаптации европейских неандертальцев или отдельных верхнепалеолитических сапиенсов. Однако, телосложение в целом с использованием одновременно и пропорций конечностей, и широтного развития плеч и таза с сопоставлением гоминид разных эволюционных уровней до настоящего времени не рассматривалось.


Связь морфологических и физиологических показателей людей со специфическими условиями среды не раз была показана на примерах современных популяций из различных экологических зон. В приложении к ископаемым гоминидам сложность состоит во-первых, в единичности наблюдений, что не позволяет оценить их достоверность, во-вторых, в правдоподобности реконструкции палеоклиматических и палеогеографических условий. Впрочем, находок в настоящее время уже довольно много, а древняя климатическая и ландшафтная обстановка в первом приближении обычно достаточно ясна.


Для решения поставленной задачи необходимо знать:

  • датировки миграций
  • картину изменения климато-географических условий
  • иметь некие критерии оценки адаптированности людей к среде обитания

Первый и второй из указанных аспектов решаются многочисленными методами датирования, геологии, палеогеографии, палеоботаники и т.д. Степень адаптированности людей также определяется множеством способов – оценкой палеодемографических показателей, палеопатологических изменений, пропорций тела. В приложении к ископаемому населению сложность состоит в единичности палеоантропологических находок, что не позволяет применить палеодемографию и снижает статистическую достоверность палеопатологических наблюдений. Учитывая вышесказанное, в настоящем исследовании упор сделан на рассмотрение роста и пропорций тела древнего населения.

Общие тенденции эволюции мозга человека

Лобная доля


Длина лобной доли в эволюции гоминид резко изменялась два раза: она росла при переходе от австралопитековых к H. erectus и начала уменьшаться с начала верхнего палеолита. Ширина лобной доли достигла максимума у H.neanderthalensis, после чего начала уменьшаться.


Важной зоной эволюции лобной доли была нижнелобная область, в наибольшей степени увеличившаяся в промежуток времени от австралопитековых до H. erectus.В пределах нижнелобной области активно изменялась орбитная часть, достигшая максимальной выраженности у H. neanderthalensis в виде бугров, сгладившихся в дальнейшем за счёт роста соседних областей.


Лобная доля отвечает в основном за мышление, сознание, способность общаться с другими людьми. В задней части нижней лобной извилины расположена зона Брока – моторная зона речи; прецентральная извилина – зона сознательной двигательной активности. Очевидно, именно с развитием лобной доли стали возможны забота о беспомощных сородичах, известные среди неандертальцев в Шанидаре и Ля-Шапелль-о-Сен около 47-60 тысяч лет назад, а также захоронение с большим количеством цветов в Шанидаре (Trinkaus, 1983). Наконец, апофеозом способности к общению стало приручение домашних животных, первым из коих оказалась собака (древнейшие останки домашних собак обнаружены в Елисеевичах 1 в Брянской области с датировками 13-17 тысяч лет назад) таким образом, человек вышел в комуникабельности за пределы собственного вида. Эволюция лобной доли в верхнем палеолите сделала возможным появление украшений и развитие мистических и религиозных представлений.


Теменная доля

В эволюции теменной доли наиболее важным кажется процесс неуклонного расширения (абсолютного или относительного) в области надкраевой извилины. Темпы изменения ширины теменной доли превосходили таковые длины и, тем более, высоты, причём процессы преимущественного роста в длину и ширину сменяли друг друга. Важно отметить переменное преобладание темпов эволюции то лобной, то теменной доли. Теменная доля отвечает в основном за чувствительность и ориентацию в пространстве. Надкраевой (передний) участок нижней теменной дольки отвечает за чувствительность рук, определение на ощупь веса, формы, влажности, температуры и рельефа поверхности предметов, производит третичный высший анализ и синтез уже обобщенных и отвлеченных сигналов из соседних областей мозга, отвечает за интеграцию слуховых, зрительных и тактильных ощущений, координацию чувствительности и двигательной активности – трудовую деятельность, обеспечивает самоконтроль. Угловой (задний) участок обеспечивает ориентировку в пространстве и трудовые действия. Верхняя теменная долька отвечает за схему тела и интеграцию зрения с движениями всего тела. Очевидно, развитие теменной доли теснейшим образом связано с изготовлением и использованием орудий труда, строительством жилищ, значительными способностями человека к расселению в новые области. Фактически, всё то, что изучает археология – история материальной культуры – есть производное от эволюции теменной доли мозга создателей этой культуры.


Височная доля


Височная доля, как и прочие, эволюционировала неравномерно. В процессе эволюции гоминид возникли два основных варианта пропорций: расширенный в задней части и удлинённый снизу (австралопитеки, некоторые "ранние Homo", H. erectus, европейские неандертальцы) и расширенный в передней части и удлинённый сверху (некоторые "ранние Homo", H. heidelbergensis, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические и современные H. sapiens). Заметно менялись размеры и пропорции височной ямки, очень широкой и мелкой у одних групп (массивные австралопитеки, часть "ранних Homo", яванские H. heidelbergensis, европейские неандертальцы) и глубокой и узкой у других (часть H. erectus, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические H. sapiens).

Височная доля отвечает в основном за слух. В задней части верхней височной извилины расположена зона Вернике – слуховая зона речи. Очевидно, изменения зон Брока и Вернике были прямо связаны со способностями к речи. Уловить такое эфемерное явление как речь в палеонтологической летописи крайне сложно. В разное время исследователями выполнены исследования строения подъязычных костей и диаметра канала подъязычного нерва на основании черепа, которые косвенно связаны со способностями к речи. Несмотря на многочисленные существующие проблемы с использованием указанных маркёров речи, в целом выводы данных исследований сходятся с тем, что можно определить по строению мозга. Исходя из строения эндокранов, можно предполагать зачатки речи уже у "ранних Homo", а для пре-палеоантропов и тем более неандертальцев речь уже представляется несомненной. Вероятно, и появление музыкальных способностей связано с эволюцией височной доли; древнейшие достоверные музыкальные инструменты в виде ансамбля из костей мамонта известны из Мезина на Украине с датировкой около 20 тысяч лет назад. Находка же неандертальской "флейты" из Дивье Бабе 1 в Словении, имеющая древность 30-34 тысячи лет, после переизучения оказалась просто костью, погрызенной пещерной гиеной, так что о музыкальных способностях неандертальцев в настоящее время можно говорить сугубо гипотетически.


Затылочная доля и мозжечок


Размеры затылочной доли эволюционировали несинхронно: от австралопитековых до "ранних Homo" резко увеличилась ширина при сохранении длины; далее, длина стала плавно увеличиваться, но вплоть до H. erectus рост в ширину преобладал; после начали превалировать темпы увеличения длины; от H.neanderthalensis к H. sapiens ширина начала уменьшаться при сохранении длины. С верхнего палеолита до современности опять темпы изменения ширины, но теперь – уменьшения, получили превосходство над темпами укорочения доли. При всех этих изменениях неуклонно увеличивалось преобладание верхней части доли над нижней. Мозжечок с самых ранних этапов вплоть до верхнего палеолита увеличивался, причём полушарие становилось относительно всё длиннее и уже. С верхнего палеолита тенденция принципиально изменилась и к современности все размеры уменьшились, а полушарие относительно расширилось.

Затылочная доля отвечает в основном за зрение. Мозжечок отвечает за координацию движений. Очевидно, именно эволюция затылочной доли (конечно, совместно с лобной) сделала возможным равитие визуальных образов. Древнейшим свидетельством художественного воображения является круглая красная галька из Макапансгата в Южной Африке, естественные выщерблины на которой образуют своеобразную рожицу. Этот камень 2,5-3 миллиона лет назад был принесён древними гоминидами на их стоянку за 32 км. Другие очень древние крайне примитивные изображения в виде регулярных царапин и простейших орнаментов известны из Олдислебена в Германии и Бордер Кэйв в Южной Африке. Гораздо более продвинутые рисунки животных обнаружены в Аполло 11 в Намибии (в слое среднего каменного века, 26?-59 тысяч лет назад) и на стоянке Пронятин на Украине (в слое позднее мустье, около 30-40 тысяч лет назад) (Сытник, 1983; McBrearty and Brooks, 2000). Расцвет же пещерной живописи относится уже к эпохе верхнего палеолита, стоит вспомнить хотя бы такие сокровищницы древнего искусства, как пещера Ляско во Франции (мадлен, 15-17 тысяч лет назад) и Альтамира в Испании (14-16 тысяч лет назад).

Как возникло прямохождение?

Миоценовое похолодание


В середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Территории, занятые лесами, сократились в несколько раз.


В таких условиях у многочисленных живших тогда в тропических лесах человекообразных обезьян наметились три варианта дальнейшей судьбы. Первый вариант – самый печальный, но самый распространённый – вымирание: в это время вымерло подавляющее большинство гоминоидов. Второй – сохранение в более-менее неизменном виде в оставшихся лесах: потомками этих немногочисленных приматов стали современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе; впрочем, часть даже тех гоминоидов, что пережили миоценовое похолодание, вымерла уже в более поздние времена, примером чего могут служить гигантопитеки. Третий вариант – переход части гоминоидов к наземному образу жизни в расширяющихся саваннах.

Минусом гипотезы возникновения прямохождения в результате миоценового похолодания является факт, что некоторые из древнейших известных прямоходящих приматов жили в тропических лесах, а из современных приматов живущие в дождевых тропических лесах бонобо очень часто прибегают к прямохождению. Впрочем, новейшие палеоэкологические реконструкции для местообитаний Ardipithecus ramidus показывают существование этих ранних австралопитеков в разреженных и довольно сухих лесах или лесостепях, что вполне соответствует ожидаемому варианту.


Трудовая концепция


Согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и её позднейшим вариантам, вошедшим во все советские учебники, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности – переноса предметов, детёнышей, манипулирования пищей и изготовления орудий. В вульгарном изложении прямохождение возникло для того, чтобы осободить руки для трудовой деятельности. В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6-7 миллионов лет назад у Sahelanthropustchadensis и Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн. лет назад.

Впрочем, некой "реинкарнацией" трудовой теории является гипотеза О. Лавджоя, согласно которой прямохождение появилось в связи с особой стратегией размножения, из-за удлинившегося детства и ослабления межсамцовой агрессии. Гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детёныша. Беспомощных детёнышей надо носить, но в саванне выгоднее не иметь длинной шерсти, а охлаждаться с помощью потовых желёз. Дети австралопитеков потеряли возможность цепляться за исчезнувшую шерсть матерей, их надо было придерживать руками. Вместе с этим, отцы должны были обеспечивать вынужденно малоподвижных самок пищей, а приносить её опять же было удобнее в руках. А уж косвенным последствием такой заботы много позже стало и использование орудий труда. Согласно О. Лавджою, прямохождение возникло ещё в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды.


Иные гипотезы


Существует несколько гипотез происхождения двуногого способа передвижения – бипедии, но, так или иначе, оно возникло вследствие смены жизни на деревьях на наземную жизнь. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы для поиска пищи или обнаружения хищников. Кроме того, прямоходящий индивид имеет психологическое преимущество перед четвероногим животным, поскольку смотрит свысока и, таким образом, кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи. Поднимание уровня взгляда для усиления впечатления на противника является универсальным способом среди всех позвоночных животных, поскольку в мире животных работает принцип "кто выше, тот главнее". Для приматов в саванне этот аспект прямохождения мог иметь немаловажное значение.


Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что двуногое передвижение на большие расстояния со средней скоростью энергетически более выгодно, чем четвероногое. В саванне двуногий примат нагревается гораздо меньше четвероногого, поскольку под солнечные лучи попадают только голова и плечи, а не вся спина, что особенно актуально вблизи экватора. Впрочем, оба этих преимущества становятся действительно преимуществами только в своём законченном варианте; переходные от четвероногости к двуногости стадии оказываются энергетически невыгодными.


Гипотеза "водной обезьяны"

Согласно так называемой "гипотезе водной обезьяны", очень подробно разработанной Я. Линдбландом, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды. Известно, что большинство австралопитеков обитали недалеко от воды и, возможно, добывали в воде часть своего пропитания. В строении человека есть ряд признаков, свидетельствующих о некоторой адаптации человека к плаванию и нырянию, в отличие от орангутанов, горилл и шимпанзе: положение волос на теле по направлению от макушки к ногам – по течению воды при нырянии, ориентация ноздрей вниз – для сохранения воздуха в носовой полости, способность задерживать дыхание, редуцированный волосяной покров на теле, неэкономное расходование воды организмом, что крайне нетипично для животных саванны, небольшие перепонки между пальцами, небоязнь воды. "Гипотеза водной обезьяны" в своём крайнем варианте многократно подвергалась критике, но некоторые её положения нельзя игнорировать.


Таким образом, очевидно, что прямохождение возникло не по одной какой-то причине, а под воздействием целого комплекса условий и предпосылок.

Об изменениях объема мозга гоминид

Вероятные причины начала увеличения мозга у "ранних Homo" представляются в следующем комплексе взаимосвязанных событий. Вертикальное положение позвоночника дало возможность обладания большим объёмом мозга, чем горизонтальное или наклонное при равных размерах тела.



Около 2,5-2 миллионов лет назад произошла значительная аридизация климата, приведшая к остепнению ландшафтов и сокращению площади лесов, что повлекло за собой сокращение разнообразия мегафауны и, как следствие, вымирание ряда видов крупных саблезубых кошачьих и крупных гиен. Наименее специализированные популяции австралопитеков заняли освободившуюся экологическую нишу крупных хищников и падальщиков.



Изменение длины тела за последние 40 тысяч лет

При изменении типа питания от растительноядности к всеядности произошла грацилизация: уменьшение челюстей, жевательной мускулатуры и костей черепа, а при уменьшении объёма кости на единицу объём мозга увеличивается на две единицы при сохранении общей массы головы вследствие разности их плотностей. Другими последствиями всеядности стали повышение калорийности пищи, усложнение поведения, появление орудий труда.


Изменение объема мозга за последние 40 тысяч лет

Как показывают проведённые нами специальные сопоставления, масса головы и, следовательно, объём мозга в пределах крупных таксономических, географических и хронологических групп прямо пропорциональны росту и независимы от массы тела. Рост, как известно, резко увеличился с появлением вида H. ergaster.


Изменение климата за последние 40 тысяч лет

Последнее потепление, начавшееся около 10 тысяч лет назад, почти совпадает с началом уменьшения объёма мозга у современного человека. По-видимому, усложнение на клеточном уровне компенсировало сокращение массы мозга. Ближе к современности, в пределах уже H. sapiens, имеется хотя и не строгая, но явная закономерность увеличения длины тела и массы мозга в периоды оледенений и уменьшения в периоды потеплений.